1. Что называют гомеостазом?
2. Как связаны между собой пластический и энергетический обмены?
3. Какое значение имеют ферменты в метаболизме?
4. Какова химическая природа ферментов? В чём состоят специфические особенности их функционирования?
Форма и химическое строение активного центра фермента должны быть таковы, чтобы с ним могло связаться только определённое соединение, которое называется субстратом данного фермента. Например, активный центр фермента лизоцима, содержащегося в слюне, слезах, слизистых верхних дыхательных путей, имеет вид щели, которая по форме и размеру точно соответствует фрагменту муреина – полисахарида оболочки бактерий. Таким образом, лизоцим играет роль одного из защитных барьеров нашего организма, разрушая муреиновую клеточную стенку бактерий и убивая их.
Ферменты очень широко применяют в различных отраслях промышленности. Например, амилазу, полученную из плесневых грибов, используют при изготовлении пива.
Для удаления шерсти и размягчения шкур в кожевенном производстве применяют ферменты, выделенные из бактерий, растений и грибов. Ферментативные препараты позволяют значительно ускорить и удешевить производство хлебобулочных изделий.
§ 22. Энергетический обмен в клетке
1. Какова химическая природа АТФ?
2. Какие химические связи называются макроэргическими?
3. В каких клетках АТФ больше всего?
Диссимиляция. Универсальным источником энергии во всех клетках служит АТФ (аденозинтрифосфат). Это вещество синтезируется в результате реакции фосфорилирования, т. е. присоединения одного остатка фосфорной кислоты к молекуле АДФ (аденозиндифосфата):
АДФ + Н3РО4 + 40 кДж = АТФ + Н2О.
На эту реакцию затрачивается энергия, и теперь эта энергия находится в форме энергии химических связей АТФ. Вы уже знаете, что при распаде АТФ до АДФ клетка за счёт макроэргической связи в молекуле АТФ получит приблизительно 40 кДж энергии.
Откуда же берётся энергия для синтеза АТФ из АДФ? Она выделяется в процессе диссимиляции, т. е. в реакциях расщепления органических веществ в клетке. В зависимости от специфики организма и условий его обитания диссимиляция может проходить в два или три этапа.
Этапы энергетического обмена. Большинство живых существ, обитающих на Земле, относятся к аэробам, т. е. используют в процессах обмена веществ кислород из окружающей среды. У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, – анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода диссимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.
Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена (рис. 40). Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов – до моносахаридов, липидов – до глицерина и жирных кислот, белков – до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.
Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.
Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов – глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно её бескислородного расщепления – гликолиза.
Гликолиз – это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трёхуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (C3H4O3). Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60 % её рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40 % энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (C3H6O3):
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
Рис. 40. Схема процессов энергетического обмена
В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение: молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2:
С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О.
Существуют также и такие микроорганизмы, в клетках которых в анаэробных условиях образуются не молочная кислота и не этиловый спирт, а, например, уксусная кислота или ацетон и т. д. Однако во всех этих случаях распад одной молекулы глюкозы, так же как и в случае гликолиза, приводит к запасанию двух молекул АТФ.
В результате ферментативного бескислородного расщепления глюкоза распадается не до конечных продуктов (СО2 и Н2О), а до соединений, которые ещё богаты энергией и, окисляясь далее, могут дать её в больших количествах (молочная кислота, этиловый спирт и др.).
Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена – полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 42Н2О + 36АТФ.
Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.
Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО2 + 44Н2О + 38АТФ.
Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих целей может быть использовано окисление и липидов, и белков. Однако мономеры белков, т. е. аминокислоты, слишком нужны клетке для синтеза собственных белковых структур. Поэтому белки обычно представляют собой «неприкосновенный запас» клетки и редко расходуются для получения энергии.
Фосфорилирование. Подготовительный этап. Бескислородный этап (гликолиз, спиртовое брожение). Полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание.
1. В клетках каких организмов происходит спиртовое брожение?
2. Откуда берётся энергия для синтеза АТФ из АДФ?
3. Какие этапы выделяют в энергетическом обмене?
4. В чём отличия энергетического обмена у аэробов и анаэробов?
§ 23. Питание клетки
1. Какие способы питания вам известны?
2. Приведите примеры фототрофов.
3. Как питаются гетеротрофы?
Способы питания. Организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, т. е. они непрерывно обмениваются энергией и веществом с окружающей средой. Энергия необходима каждой клетке, чтобы осуществлять многочисленные реакции превращения веществ и синтеза тех продуктов, которые клетка использует для своего пластического обмена: построения органоидов, деления, накопления питательных веществ и т. п. Иными словами, энергия необходима клетке для процессов ассимиляции. Однако для «клеточного строительства» необходима не только энергия, но и «стройматериалы». Поэтому значительная часть веществ, получаемых клеткой извне, используется не для получения энергии, а для построения и восстановления клеточных структур.
